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夜间,大气中CO2自气孔进入细胞质中,被磷酸烯醇式***酸(PEP)羧化酶催化,与PEP结合形成草酰乙酸,再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中,其浓度每升可达100毫摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。在日间,苹果酸从液泡中释放出来后,经脱羧作用形成CO2和C3化合物(见四碳植物)。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP(辅酶Ⅱ)-或NAD(辅酶Ⅰ)-苹果酸酶催化氧化脱羧,形成CO2和***酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸,并脱羧产生CO2及PEP。CO2产生后,通过光合碳循环重新被固定,终形成淀粉等糖类。在弱光下,尤其是气温高时,有一部分CO2会被释放到大气中去。
晚上,开放气孔吸收二氧化碳,并通过羧化反应形成苹果酸存于植物细胞内的大液泡中,而且在***范围内,气温越低,二氧化碳吸收越多。到了白天,关闭气孔减少水分蒸腾,再把夜间储于细胞大液泡里的酸性物质(主要是苹果酸,但也有天门冬氨酸)作脱羧反应,释放的二氧化碳进入卡尔文循环进行光合作用,并且在***的范围内,温度越高,脱羧越快。
由于夜间温度比较低所以通过气孔丢失的水分要比白天少得多,对于植物来说,这样的好处就是可以避免水分过快的流失,因为气孔只在夜间开放以摄取二氧化碳。由于这种方式是在景天科植物上首先发现的,故称为景天酸代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点,如:在***范围内,尽可能加大温室的昼夜温差,并且在晚上提高室内二氧化碳浓度等,可促使这类植物加快生长。
渗透压